Disturbance (narušení) je pojem, kterým v ekologii společenstev označujeme událost, která odstraní organismy, spontánně nebo uměle, a vytváří tak prostor pro kolonizaci jedinci stejného nebo jiného druhu. Narušení pak se změněným prostředím vyvolává na nový ekosystém jednak nepříznivé, jednak příznivé vlivy, takže se projevuje i evolučně. Podle mého názoru je nutné stále vysvětlovat, co se děje jak v lesích přírodě bližších, tak přírodních, a porovnávat jejich stav a procesy s lesy hospodářskými. Aby lesník věděl, co je pro hospodářský les přínosné a co mu naopak škodí, jak v daném lese hospodařit, když už jsme se pro les bližší přírodě rozhodli. Měli bychom pochopit, že příčiny proklamované trvalosti lesa jsou hluboko za tím, co v lesích přímo vidíme, co je součástí „neviditelných skutečností“, které po naplnění jisté míry adaptační schopnosti mohou přivodit někdy v budoucnosti malou či velkou katastrofu. Že to již není „jen“ trvalost lesa jako porostu stromů, úrodnosti půdy a těžby. Tento článek je připomínkou jedné naopak až příliš viditelné součásti trvalosti lesa – malých i velkých disturbancí a jejich vlivu na les.

Disturbance jsou jednou z hlavních příčin dynamické variability lesa. Vznikají vlivem přírodních faktorů nebo činností člověka. Disturbance na určitém místě může současný ekosystém regresivními změnami zničit a jakoby zastavit či přerušit jeho plynulý vývoj. Ale tím, že vytvoří zásadně odlišné podmínky, pokud jsou příznivé, naopak může vývoj progresivními změnami i podpořit, pro někoho možná s podivem. Některé disturbance sice dosavadní ekosystém zničí, ale v naprosté většině případů pak vznikne ekosystém nový, přizpůsobený novým podmínkám. Zkrátka, disturbance mají i náboj evoluce, snad mimo jevy, které opakovaně vrhají ekosystém do jeho iniciální fáze. Trochu nadneseně proto můžeme říci, že disturbance jsou podmínkou věčného koloběhu života na Zemi.

Disturbance jako součást sukcese, dynamiky krajiny

I v krajinách bez významného lidského vlivu jsou velmi rozšířena regenerující sukcesní stadia a narušování ekosystému tedy bylo a je přirozenou a samozřejmou složkou přírodního prostředí nezávisle na tom, zda je krajina ovlivňována člověkem či nikoliv. Narušování ekosystému přírodními procesy, a to jak malá, tak velká a následné regenerační procesy nejsou žádnou anomálií, ale nedílnou součástí existence ekosystémů za všech podmínek. Důsledkem toho je skoro každá krajina mozaikou mnoha vývojových fází.

Závěry z teorie sukcese však mají plnou platnost za předpokladu, že mezidruhové vztahy v ekosystému se uskutečňují:

• v minimálně narušovaném prostředí s malými výkyvy ekologických faktorů a
• dost dlouho, aby bylo dosaženo dynamické rovnováhy společenstva s prostředím.

K takovým situacím však dochází spíše jen výjimečně, protože prostředí se neustále mění. „Proto v podmínkách s vysokou četností disturbancí i stresů s mimořádnými podněty zvenčí je odolnější některé ranější sukcesní stadium schopné lépe uskutečnit přestavbu své struktury a funkcí po intenzivním působení konkrétní disturbance či stresu. (…) Jednoduchý ekosystém složený z tolerantních druhů proto může být při stejné intenzitě působícího vnějšího faktoru stabilnější než složitý systém složený z méně tolerantních druhů“ (MÍCHAL 1994). Není těžké si představit, že v tom pionýrské dřeviny hrají velkou roli. Snad i proto KAŇÁK (1988) napsal: „Pionýrské druhy lesních dřevin s rozšířenou genetickou flexibilitou preadaptované pro stále intenzivnější změny životního prostředí v čase i prostoru jsou dřevinami budoucnosti, kdy přírodní druhy a jejich genofond ztratí svou původní podobu vlivem ztraceného přírodního prostředí, v němž se po věky vyvíjely.“ To jsou poznatky hodné pozornosti lesníků, protože všude existuje riziko podstatných klimatických změn a jejich vlivu na veškerou vegetaci a protože skoro všude se dříve nebo později vyskytují nejrůznější, les ohrožující stresové situace.

Jaké disturbance v lesích vznikají?

Jednak spontánní jako působení vnějších přírodních sil na ekosystém, jednak umělé jako důsledek každého způsobu těžby. Obojí mohou být „velké“, „střední“ a „malé“. Ty velké spontánní mívají charakter kalamitní holiny, ty velké umělé jsou základem holosečného hospodářství. Pomineme­‑li extrémní případy narušení se vznikem velkých holých ploch, vznikají hojná maloplošná narušení (malé vývratové plochy), střední narušení v podobě malých holin a narušení bodová (plošky po jednotlivých kůrovcových souších apod.). Všechna narušení bez výjimky mají pro každý ekosystém „neomylné“ důsledky: jednak změny v ekosystému, jednak zahájení obnovy snad každé plochy postižené narušením. Tyto vlivy na ekosystém jsou velmi proměnlivé a pestré a taková je i obnova jimi vzniklých ploch. To pak znamená, že následně vzniká mozaika různých růstových/vývojových fází nové generace lesa. Důsledky disturbancí musíme poznat, abychom na ně mohli vědomě reagovat: předejít jim, omezit, zmírnit následky nebo je využít v náš prospěch.

Jaký vliv mají disturbance na ekosystém?

Narušování lesního ekosystému disturbancemi má na stav a funkce ekosystému značný vliv, jednak záporný, jednak kladný, u velkých disturbancí se oba vlivy kombinují; zpočátku je záporný, později kladný. Za jistých okolností jsou pro hospodářský les i vlivy přínosné. To lesníkům většinou uniká. A právě o těch kladných vlivech disturbancí se zmiňuji v tomto článku. Protože velké disturbance mají na ekosystém zcela specifický vliv, zmiňuji se stručně nejdříve o nich.

Velké disturbance

Velká narušení vedou k zániku ekosystému, který je však vzápětí nahrazen jiným, lépe odolávajícím vnějším vlivům. Je ovšem nutné objektivně konstatovat, že velká narušení v lesním ekosystému vedou zpočátku skoro vždy „ke kroku vzad“. To znamená různě intenzivní narušení mnoha vazeb mezi jednotlivými složkami ekosystému silným narušením až zničením mnoha znaků ekosystému, což je obecně známo (půda, mikroklima holiny apod.). Ale méně známo je např. to, že zalesněním holiny novou kulturou se nevytvoří skutečný lesní ekosystému, ale plantáž, která má k lesnímu ekosystému nesmírně daleko. Je doloženo, že v lesích uměle obnovených dřevinami byť přirozené druhové skladby se často ani po staletích neustálila charakteristická nejširší druhová skladba společenstva celého mikro­‑ a makrosvěta živých organizmů (MÍCHAL 1999). Nelze ovšem přehlédnout fakt, že příroda má téměř všude zákonité, „spolehlivé“ mechanizmy čelit negativním vlivům narušení obou subsystémů (živého a neživého) a dosáhnout náhrady starého ekosystému novým (sukcesi, pionýry a klimaxové typy dřevin apod.), lépe odolávajícím novým podmínkám. To ovšem skutečně znamená, že většina velkých disturbancí má nakonec progresivní – kladnou – vývojovou povahu se vzestupnými změnami ekosystémů, i když k těmto změnám často dochází velmi pomalu v procesu sukcese, zakončeném závěrečným typem lesa - klimaxem. Přitom čas nehraje v přírodních podmínkách naprosto žádnou roli, zatímco v hospodářských lesích doba návratu k normálu patří k rozhodujícím faktorům pozitivního vývoje.

Střední a malé disturbance

Tato narušení mají v organizaci a fungování všech ekosystémů v soudobé krajině důležitou úlohu. Specifická, maloplošná narušení brání vylučování druhů konkurencí. Mají tudíž roli významného selektivního faktoru biodiverzity a její evoluce a jsou proto nezbytná pro udržení druhové rozmanitosti mnoha společenstev (MÍCHAL 1994).

Bez jakéhokoliv narušení probíhá vylučování druhů konkurencí relativně rychle. Přitom některé druhy zcela vymizí. Největší diverzita vzniká při střední intenzitě a frekvenci narušování. Začíná na nízké úrovni v prvních sukcesních stádiích, roste ve středních a ve vysoce vyspělém ekosystému diverzita opět poněkud klesá.

Při mírném narušování s nízkou frekvencí se vysoká druhová rozmanitost uchovává mnohem déle, protože tempo vylučování vzájemnou konkurencí je výrazně nižší. Periodické mírné narušování lesního společenstva výsledek mezidruhové konkurence mění. Oba druhy, r­‑ a K­‑stratégové, žijí­‑li společně, přežívají mnohem déle. Klimaxový druh sice také vyhyne pro nízkou reprodukci v narušeném prostředí, ale až mnohem později, často až po mnoha generacích. Mezitím pionýrský druh reprodukcí graduje. Takové narušování je pro dlouhodobé zachování biodiverzity a z toho plynoucí preventivní ochranu společenstva proti velkým narušením i z uvedeného důvodu velmi důležité.

Na „středních“ ploškách narušení dochází nejen k mírnějšímu průběhu konkurence, ale i k migraci druhů mezi ploškami, které vedou k teoretické představě „otevřeného společenstva“ (MÍCHAL 1994).

Vysoká frekvence narušování i mírné intenzity naopak pravděpodobně vede ke snižování druhového bohatství ekosystému. Mizí ty druhy, které nejsou schopné přiměřeně reagovat v časovém období mezi dvěma narušeními.

„Přiměřeným“ narušováním mohou vznikat strukturovaná společenstva jak spontánně, tak uměle pěstebními zásahy. Migračním procesem jim lze „implantovat“ nové druhy a dosahovat tak smíšení samoobnovou. Zvláště, když jsou blízké zdroje nasemenění.

Proto má samoobnova různými maloplošnými clonnými postupy, včetně zralostního výběru a kotlíků, zejména prováděná nízkou těžební intenzitou jako analogie přirozeného „bodového“ a maloplošného narušování, i své ekologické zdůvodnění.

Jaké disturbance si lesník může dovolit?

Především by to neměly být disturbance „velké“. Spontánní velké disturbance, často také jako důsledek nesprávného obhospodařování lesa, jsou samozřejmě nežádoucí zejména ze dvou důvodů, zmíněných nahoře: jednak pro jejich počáteční škodlivost na ekosystém, jednak pro různě dlouho (někdy velmi dlouho) trvající přirozenou regeneraci holých ploch, resp. náklady spojené s umělou náhradou obnovy při využití přípravných porostů jako nezbytné součásti ekologické obnovy. Umělé velké disturbance jsou součástí holosečného hospodářství se známými zápornými pěstebně ekologickými důsledky pro následný ekosystém, a proto jsou v hospodářském lese až na výjimky rovněž nežádoucí.

Mírná narušení s mírnou frekvencí

Pozitivní vlivy „střední“ intenzity a frekvence narušování vyvolávají ve středoevropských podmínkách představu podrostního lesa rozpracovaného maloplošnými obnovními prvky. Z ekologického hlediska lze proto konstatovat, že je většinou vhodné využívat i v pěstění lesa mírná narušení s mírnou frekvencí v podobě holosečných až mírně cloněných kotlíků, zejména ve stejnorodých porostech. Existují empirické doklady vhodnosti jejich velikosti maximálně do výšky porostu (KONIAS 1951, PĚNČÍK 1954, ČÍŽEK a kol. 1959, VYSKOT a kol. 1978, POLENO 1998) a celkové ploše do cca 20 – 30 % zalesňované plochy, jak jsem propočítal (KOŠULIČ 2006) s opakovaným zakládáním 1-2x asi za 10 let. Pouze kotlíky ale nelze logicky obnovit celý porost. Proto mohou být pouze součástí, ačkoliv krajně důležitou, komplexního obnovního postupu, který je pak postupem kombinovaným. Od GAYEROVY doby (konec 19. století) existují lesníci, kteří považují kotlíky odpovídající až dvojnásobné výšce porostu za ekologicky nepřiměřené, použitelné jen za zvláštních ekologických situací (rychle se doma podívejte na holou plochu přibližně kruhového tvaru o průměru 60 m, a uvěříte). OTTO (1994) však uvádí celou sérii příkladů s různými velikostmi kotlíků za různých ekologických situací a s různými dřevinami a vyhýbá se konstatování jednoznačné výhodnosti určité velikosti kotlíků. To je vzhledem k různým podmínkám prostředí různě velkých kotlíků na proměnlivých stanovištích pochopitelné. I u kotlíků cca na výšku porostu je přinejmenším sporné, zda je ekologicky vhodné jejich pozdější rozšiřování. V určitých obnovních postupech to je samozřejmě možné, nebo dokonce doporučované (MOTTL 1956), ale při převodu pasečného lesa na výběrný se to zásadně neprovádí.

Např. v Bavorsku se používá toto rozdělení maloplošných těžeb:

Malé holoseče jako střední narušení

Vedle malých narušení se na mozaikovité struktuře přírodního lesa podílejí i narušení střední. Taková struktura je výsledkem cyklických procesů, které se obvykle nevyskytují na příliš velkých plochách. Velikost ploch narušení je zpravidla v rozpětí od svislého průmětu koruny stromu maximálních rozměrů na daném stanovišti až po porostní mezery průměrem odpovídající řádově dvěma stromovým výškám (např. při V=30m a kruhovém tvaru porostní mezery cca 0,30 ha), v podstatě odpovídající malým holinám. Větší plochy než 0,5 ha, zcela zbavené stromoví, nejsou v přírodním lese v našich podmínkách pravidlem (MÍCHAL 1999). Na takových už zaniká specifické mikroklima „klimaxu“ a vznikají podmínky pro sekundární sukcesi, začínající přípravným lesem. To platí i tehdy, když na holině vznikne místo přípravného lesa pionýrských dřevin společenstvo s převahou klimaxových dřevin (spontánně či výsadbou). Přitom se klimaxové dřeviny uplatňují svou pionýrskou složkou a růstovou dynamikou přípravného lesa, projevující se časnou kulminací růstových procesů a relativně raným odumíráním jedinců, a to ve srovnání s „malým“ vývojovým cyklem v rámci „klimaxu“, kde odrůstání probíhá ve větším či menším zástinu mateřského porostu předchozí generační vlny (MÍCHAL 1999). Lze proto považovat za odůvodněný požadavek snížení zákonem povolené výměry holiny z 1 ha na 0,5 ha a holiny nad 0,5 ha odmítnout. Jsem si jist, že ekologický lesník dnes již nepoužívá holosečnou těžbu se vznikem holin větších než 0,5 ha.

Závěr

Podíváme­‑li se na disturbance ve střední Evropě jen „jedním okem“, pak hned vidíme jejich hlavní výskyt: les ničený velkým větrem. Z momentálního hospodářského hlediska jsou takto ničené lesy hodnoceny jako přírodní katastrofa. Dlouhodobý ekologický pohled ji za takovou nepovažuje. „Cení“ ji za to, že urychluje přeměnu „špatného“ lesa (snad) v lepší. Aby takovým skutečně byl, připomínám výraz, který neslyším často: prevence. Nejen dřevinné skladby, ale i prostorové struktury lesa, jejímž základem je různověkost, maloplošnost růstových fází lesa. Výslovně uvádím „maloplošnost“, protože je bezpečně zjištěno, že v rozsáhlejších částech, spíše ve stovkách než několika desítkách hektarů, zůstává plošný podíl vývojových stadií dlouhodobě značně vyrovnaný, ačkoliv se přeskupují nepravidelně a tak mění své místo (MÍCHAL 1999). Zkrátka, jde o mozaikovitou soustavu v podstatě maloplošných disturbancí, které snižují mezidruhovou konkurenci ve společenstvu a podporuji migraci druhů mezi malými holými plochami s příznivými pěstebně ekologickými důsledky. Nechci se rouhat, ale podle mne je velkým vzorem toho pro lesníka spíše les výběrný než přírodní. Chceme­‑li v budoucnosti zdravé, odolné, tj. málo konfliktní lesy, je podle mne „jedinečným“ cílem středoevropského lesnictví 30 – 50 % plochy výběrných lesů. Nejen pro jejich bezpečnost a stabilizační přínos pro krajinu, ale i zachování některých dřevin vůbec, jedle zejména. Proto se jim „zuby nehty“ nebraňme! Jsou snad nejlepšími ze škály různých lesů, přinejmenším protože se svou dobře uspořádanou výstavbou ve vertikálním směru stávají vysoce odolnými proti větru.

Obr. 1: Velká disturbance – kalamitní holina. Využití přípravných dřevin umožňuje „rozbít“ velkou disturbanci na dílčí části, které i v budoucnu budou nejen druhově, ale i věkově odlišné.

Obr. 2: "Bodová" disturbance - hlouček buku o velikosti přibližně průmětny koruny dospělého buku, vytvářející charakteristický "komín".

Obr. 3: Kotlík klenu optimální velikosti ve smrkové monokultuře. Takové kotlíky by se neměly dále rozšiřovat, ale zakládat nové.

Obr. 4: Umělé napodobení malých disturbancí hloučkovitou těžbou při podsadbě rozlehlé smrkové monokultury.

Obr. 5: Oplocený kotlík po nahodilé těžbě v borové monokultuře středního věku na bývalé "zetce".