Dub na kalamitních holinách

V ČR se ročně vysází cca 7 mil. dubových sazenic, což odpovídá cca 700 ha zalesněné plochy. Sází se převážně na holinách, často i po velkých kalamitách. S dubem (zimním a letním) se zachází jako s pionýrskou dřevinou. To je však chyba, která může poznamenat budoucí osud významné domácí dřeviny a s ní i osud českého lesnictví.

Život dubu v přírodním lese

Aby něco mohlo být v lesích trvale udržitelné, tedy zdravé, výkonné a dožít se aspoň hospodářského věku, musí to imitovat přírodní stav a vývoj. KORPEĽ a SANIGA (1995) o tom říkají: „Stadium rozpadu … je jednou pomístné, rozptýlené odumírání dubů, jednotlivě nebo v hloučcích (sněhem, námrazou, větrem) …, ale druhou, častější formou obnovy je urychlený a velkoplošnější rozpad horní dubové vrstvy časově úzce vymezený urychleným dožíváním staré dubové generace (ve věku 250 – 300 roků, zpravidla napadené hnilobou). (…) Společenstvo trvale zůstává jako klimaxový les, i když jsou při rychlejším rozpadu možnosti uplatnění dřevin přípravného lesa.“ Jinak řečeno: dub se v přírodních lesích obnovuje za jistého stupně porostní clony buď mateřského porostu nebo přípravného lesa.

MÍCHAL (1994, 1999) se k věci vyjadřuje takto:

Stadium rozpadu trvá 70 – 220 roků na ploše 19 – 50 %; tj. dost dlouho a na dost velké ploše, aby dub mohl poměrně dlouho vyrůstat v jistém stupni zastínění. Maximální překryv dvou generací je v dubových porostech 40 roků na ploše 9 – 11 %. I pro tento překryv platí řečené v předchozí větě.

Na velké holině po náhodné velké disturbanci probíhá autogenní sukcese s dřevinami intermediárního typu (doubravy a smrčiny) podle tohoto schématu: stadium nedřevnaté vegetace – přípravný les – les přechodný – stadia: dorůstání, zralosti, dožívání, rozpadu. Přípravný les je ve fázi stárnutí postupně podrůstán dřevinami středních vlastností (duby, lípy, jasany, habrem…). Sukcese tohoto typu probíhá spontánně na většině stanovišť doubrav.

„Světelné nároky semenáčků dřevin závisejí na souhře všech ekologických faktorů a neplatí univerzálně.(…) Zatímco na vyprahlém svahu je nutno nárosty rychle uvolňovat, na vodou i živinami obohacené svahové bázi téhož porostu mohou někdy suverénně přežívat v hlubokém zástinu. (…) Narušení přirozeného ekosystému se obvykle projevuje ústupem organismů rázu K­‑stratégů a nástupem organismů rázu r­‑stratégů se silně kolísajícími populacemi bez vyhraněných nároků.“

Výše uvedené platí i pro dub, většinou lesníků považovaný za slunnou dřevinu, ačkoliv je jen poloslunnou. Protože se jednou zmlazuje za mírného přímého nebo rozptýleného světla, jindy ve větším či menším stínu, podle toho, jak dochází k jeho reprodukci, zda prostým opadem nebo roznosem sojkami apod., jeho charakteristika poloslunnosti je výstižná. Často jsem se i proto střetával s názorem, podobně jako u borovice lesní, že dub ke své obnově vyžaduje holoseč, protože v přírodních lesích je jeho obnova často vídána ve větších skupinách až na malých holinách, ale ve smíšení s pionýrskými dřevinami, což se (nevím proč) neuvádí. A tak se holoseč pro obnovu dubu často využívá. To však odporuje jeho přirozenosti a přírodní reprodukci.

Vývoj dřevin za různých růstových poměrů

K pochopení námitky proti přímé kultivaci dubu na holiny jsou zapotřebí jisté teoretické poznatky:

Růstový rytmus je charakteristika převážně časových projevů růstu během vývoje populace od vzniku po zánik. Opírá se o Backmanům růstový zákon, který rozlišuje tři růstové typy:

• Prostorově­‑časový: růst je zpočátku rychlý, brzy kulminuje a poměrně brzy ochabuje, rychlé stárnutí a krátkověkost (v podstatě r­‑stratégové, pionýrské dřeviny).
• Časově­‑prostorový: růst je zpočátku pomalý, kulminuje později, zůstává dlouho na vysoké úrovni, pomalé stárnutí a dlouhověkost (v podstatě K­‑stratégové, klimaxové dřeviny, k nimž patří i dub).
• Typ s rovnoměrným růstem po celý život.

Dřeviny disponují různým růstovým rytmem. Ten je na holinách zpravidla pionýrského, pod porostem klimaxového typu. Rozdílnost růstového rytmu vyjadřuje i strukturní charakteristika některých rostlin pěstovaných při různých hladinách osvětlení (vyjádřené procenty intenzity světla na volné ploše): např. u dvouletého dubu nejlépe roste terminální prýt a je největší listová plocha při relativním ozáření 14 %, to znamená značně nízkém. Naopak u devítiletého současného smrku je to až při 100 %, u sedmiletého buku při 45 % (LARCHER 1984).

Genetická (evoluční) adaptace ke světlu je druh adaptace k převládající kvantitě a kvalitě záření, zakódovaný v buněčném jádru a cytoplazmě s určitým typem metabolizmu. Je dána rozsahem genetické variability a má základ v genotypových odlišnostech. Genetické adaptace vyústily dlouhodobým vývojem v rozdělení na základní druhy rostlin – sciofyty (stinné) a heliofyty (slunné) s tomu odpovídajícími morfologickými a fyziologickými rozdíly. Toto rozdělení vystihuje genotypové odlišnosti v nárocích na světlo a odolnosti vůči intenzivnímu ozáření jako důležitých komponentů metabolického chování rostlin. To znamená, že chování rostlin k záření je řízeno různě adaptabilními genotypy: zastoupením slunných (v podstatě pionýrských) a stinných (v podstatě klimaxových) genotypů, které mají v pěstění lesa velký význam (W. LARCHER 1984). (Genotyp = genetická konstituce organizmu; vrozený typ metabolizmu zakódovaný v buněčném jádru a cytoplazmě.)

Genetická proměnlivost se vyznačuje mimo jiné tím, že souborná hodnota určité vlohy v populaci jako celku má v rámci svých jedinců určité rozpětí vyjadřující její variabilitu. Tu lze znázornit křivkou podobnou křivce GAUSSOVĚ. To znamená, že každý jedinec nedisponuje celou šířkou proměnlivosti určité vlohy (genu), ale jen její určitou částí, úsekem. Vnitřní genetická podstata populace druhu není tudíž jednotná. Takovou se jeví jenom navenek.

Genetická struktura populace je mimo jiné dána zastoupením různých genotypů v populaci, takže je proměnlivá. U klimaxových dřevin spočívá v tom, že se v ní vyskytují jak jedinci adaptovaní na standardní, tj. stinné prostředí v mládí (klimaxoví), tak jedinci druhého krajního adaptačního typu (pionýrští), dokonale přizpůsobení na extrémní prostředí. Pionýrské genotypy vytvářejí pro populaci existenční pojistku pro přežití v extrémních podmínkách, v nichž se populace náhodně ocitne. Široké spektrum přechodů mezi oběma krajními populačními typy vyplňuje GAUSSOVU křivku četnosti mezi flexibilitou a adaptací (KAŇÁK 1988).

Genetická odezva populace (odpověď rostliny) je její proměnlivá reakce na změny prostředí: Např., je­‑li světla nedostatek, pionýři vůbec nevznikají, resp. ti již v něm žijící postupně ustupují; přechodové genotypy víceméně snižují růst a postupně jsou podle svých momentálních adaptačních schopností z populace vytěsňovány; klimaxoví jedinci si v něm libují a rostou normálně, příp. mírně snižují přírůst, hynou až v krajním případě, což bývá výjimkou. Při nadbytku světla rostou pionýři nejlépe, přechodové genotypy různě, přírodním výběrem jsou odstraňovány až při větším růstovém tlaku, klimaxové genotypy rostou obvykle nejpomaleji.

Genetický posun je druh genetické odezvy populace, v podstatě změny genotypových frekvencí. Dochází­‑li totiž ke genetickému tlaku ve stejném směru, např. k přebytku světla, i v následujících cyklech, proces genetického posunu pokračuje. Jsou potlačováni další jedinci s menší adaptační schopností (třeba zpočátku jen snižováním růstu). Nejdříve jedinci klimaxoví, poté s přibývajícím světlem různě přechodoví, a naopak jsou podporovány genotypy pionýrské. Takže populace původně převážně klimaxová se může změnit na převážně pionýrskou se zúženou genetickou proměnlivostí. Tím se dočasně mění její adaptační potenciál, který v mládí stoupá a ke stáří klesá. Genetický posun se markantně projevuje např. u smrku ztepilého, již dvě století pěstovaného na holinách. V mládí tam roste velmi dobře velkými přírůsty a brzy plodí, avšak počínaje raným stářím je náchylný k chorobám a škůdcům (k tomu pochopitelně přispívají monokultury). Na holinách má tedy výrazně jiný růstový rytmus než smrk staletí rostoucí v klimaxovém typu lesa. Je z něj dnes v podstatě pionýrská dřevina. To se pravděpodobně týká všech klimaxových dřevin, ačkoli nevíme, za jak dlouho u nich k tomu dochází a s jakými konkrétními důsledky, ale tušíme, že mohou být osudné.

Jak se to týká dubu?

Přiznáme­‑li dubu přirozenou povahu klimaxové dřeviny, k jejíž reprodukci spontánně dochází pod porostem nebo na holinách s pomocí přípravného porostu pionýrů, pak zásadní kultivační odchylky od toho jsou přírodě vzdálené a tudíž pro dub škodlivé. Je pravděpodobné, že při jejich cyklickém opakování se postupně snižuje zastoupení té či oné skupiny genotypů. Takže např. při opakujícím se nadbytku světla změní populace dříve nebo později genetickým posunem svůj klimaxový charakter, podobně jako smrk, a stane se z ní populace pionýrská. Dlouhodobý cyklický vývoj lesa probíhá se specifickým růstovým rytmem podle povahy růstového prostředí. Klimaxový i pionýrský typ lesa, tj. na holině a pod porostem, se projevuje rozdílnými typy růstového rytmu, jak je uvedeno nahoře. Tyto rozdíly jsou nejvýraznější u jedle, mírnější u buku a smrku, u dubu je průběh růstového rytmu vcelku obdobný růstovému rytmu v pasečném lese (MÍCHAL 1995). Podle mne je toto zařazení dřevin do jistého typu chování u dubu zavádějící a nikoliv zcela v souladu s jeho přírodním průběhem, jak je shora popsán. Svádí totiž k benevolentnímu připouštění jeho obnovy i na velkých holinách, jak k tomu dnes v ČR dochází, pravděpodobně k jeho podstatné újmě. V této souvislosti uvádím konstatování MÍCHALA (1995): „Jednorázovou obnovou lesa přirozené druhové skladby na holé ploše bychom dali další generaci lesa do vínku růstovou dynamiku lesa přípravného a předurčili do budoucnosti existenci souvislých ploch stadia b) „optima“- zralosti, které se v přírodním lese nevyskytují a mají – při všech myslitelných provozně technických výhodách – minimální ekologickou stabilitu.“ To znamená, že bychom i dubu dali do vínku nežádoucí charakter pionýrské dřeviny, nežádoucí především na sklonku jeho fyzického věku.

O prosperujícím vývoji dubu ve víceméně stinném prostředí v mládí jsem uvedl řadu příkladů v článku o jeho pěstování neholosečnými postupy v internetového časopisu „Přírodě blízké lesnictví“ v květnu 2006.

Aktuální zdravotní stav dubu ve střední Evropě

Genetický posun k pionýrskému typu se u klimaxových dřevin projeví zkrácením fyzického věku a s ním spojeným zhoršením zdravotního stavu. Obojí je spojeno s poklesem vitality a větší náchylností k uvedeným jevům. Mám důvody domnívat se, že to je i případ dubu. Z oficiálních zpráv o škodách na lese v roce 1991 (HORNDASCH 1993) totiž vyplývá, že „…u dubu dochází ke značnému vzestupu zřetelných škod ve směru od západu k východu; přitom jde až o čtyřnásobné rozdíly… V jihoněmeckých zemích jsou zřetelné škody dvojnásobné (proti severozápadnímu Německu); škody od roku 1984 (10 %) ve většině zemí stále vzrůstají.“ Nebo: Velké škody vznikají od roku 1988 z neznámých příčin v porostech starších 120 let na velkých plochách s kalamitním dřívím ve stovkách m3, a to jak v Severním, tak ve Vysokém Spessartu… AFZ č. 7/1992 uvádí, že bylo pozorováno nevysvětlitelné odumírání dubu v Baden­‑Württembersku s těžištěm v r. 1984 a 1991… Bavorské státní ministerstvo pro výživu, zemědělství a lesnictví má za to, že „roky pozorovaný trend k epidemickému průběhu onemocnění lze vztáhnout na komplexní onemocnění, jemuž předchází akutní ztráta vitality.“ Příčinné souvislosti nejsou dosud vysvětleny. Pozorovaná onemocnění dubu se zřejmě již vyskytovala v dřívějších desetiletích na rozsáhlém evropském území; zdá se však, že v poslední době se jeho význam zvyšuje, jak ukazují následující příklady. Z vyjádření mnoha autorů k věci uvádím jediné: GASH, PEKNY a KRAPFENBAUER píší v roce 1991, že dub vykazuje nejen v Rakousku nejvyšší stupně škod v porovnání s jinými hospodářskými dřevinami. Holandsko registrovalo v roce 1988 80 % a Německo v roce 1989 70 % poškozených dubových ploch. Příčiny se hledají v klimatických extrémech, v půdních změnách, biotických škůdcích a ve vlivech imisí. „Silně poškozené stromy vykazují typické symptomy. Listy jsou menší, mají nekrotické deformace a zežloutnutí. Ve spojení s opadem části větví se koruny prosvětlují.“ Na silně poškozených dubech našli autoři v posledních letech velký počet mykoplasmům podobných organizmů, které byly známé jako rostlinné, lidské a živočišné patogeny.

Z principu předběžné opatrnosti je proto vhodné ustálit obnovní postupy klimaxových dřevin včetně dubu v intencích přirozené reprodukce. To bude přispívat k zachování přirozeného rozsahu genotypů, růstového rytmu a adaptační kapacity. Odolnostní potenciál populace je ovládán šířkou genetické proměnlivosti. Čím je užší, tím méně může populace reagovat na změny prostředí. I to je tudíž důvod k takovému nakládání s populacemi dřevin, které bude zachovávat jejich genetickou proměnlivost v přirozeném rozpětí. Opačně se projevuje kultivace dubu na holinách. Jeho místo při obnově je v malých mezerách mateřských porostů, resp. v místech s řídkým zakmeněním, nebo na holinách v řídkém přípravném porostu, třeba s olší.

Závěr

Dub patří mezi zdravotně ohrožené dřeviny. Tomu by se mělo nadále čelit mj. jeho pěstováním přírodě blízkým způsobem. Zejména co nejpřirozenějšími způsoby obnovy: maloplošnou clonnou sečí s delší obnovní a zmlazovací dobou a sečí skupinovitě výběrovou. Ty přispívají k zachování přirozeného genetického potenciálu a dlouhodobě dobrému zdravotnímu stavu. Z praktických i výzkumných poznatků lze pro ně konstatovat dobrou snášenlivost polostínu mladých růstových stadií dubu. A to mnohem větší, než se dosud předpokládá. Holoseč nemůže být hlavním způsobem obnovy dubu. Holosečná nebo clonosečná obnova s rychlým odcloněním náletů může být pro dub geneticky a zdravotně zákeřná: protože tyto změny jsou dlouho neviditelné a jako časovaná bomba mohou třeba za 100 let zdecimovat celé populace dubu na rozsáhlých územích, jako se to v přítomnosti děje u smrku. Takže: kultivovat dub na holiny, kalamitní zejména, je omyl, protože odporuje zásadám zachování trvalosti dubu jako druhu.

Obr.1: Řídké nárosty břízy jsou vhodným prostředím pro obnovu dubu

Obr.2: Dubové mlaziny vzniklé sadbou na holině bez účasti pomocných dřevin bývají nekvalitní a jen těžko v nich v budoucnu budeme hledat cenné sortimenty.