Nový pohled na vývojové cykly?

Bouřlivá diskuse o NP Šumava nutí hledat argumenty a podněcuje výzkum. Některé poznatky z vývoje přirozených smrčin nasvědčují tomu, že je třeba pozměnit i pohled na vývojové cykly ve smrkovém horském lese. Dosud byl poměrně zjednodušeně rozlišován tzv. malý a velký vývojový cyklus. Tak jednoduché to však není.

Velký VC je spojován se sukcesí začínající na ploše zbavené lesního stromoví a pokračuje záměnami biocenóz, typů lesa přípravného – přechodného – závěrečného. Jde v podstatě o spontánní obnovu holých ploch. Sukcesní série začíná přípravným lesem pionýrských dřevin nebo pionýrskými genotypy klimaxových dřevin, pokud na holé ploše nastupují místo pionýrů. Např. v sukcesi výrazně klimaxového typu (bučiny, jedliny) začíná přípravný les ve věku 50-80 let stárnout a podrůstáním klimaxovými dřevinami se mění v typ lesa přechodného. V něm začíná nová generace porostu jeho stadiem dorůstání. Při úplném vymizení pionýrských dřevin přechází stadium dorůstání ve stadium zralosti a poté závěrečného lesa - klimaxu. Chápu to jako přechod velkého VC v malý VC. Klimax se vyznačuje časovou následností stadií a fází v malém VC a při vyspělé podobě také jejich mozaikovitě rozptýleným výskytem v prostoru (MÍCHAL 1999).

Malý VC je vývojový model v rámci klimaxu jako normální vývoj maloplošnou směnou vývojových stadií a fází bez výrazných disturbancí: dorůstání, zralosti, rozpadu, a to „vedle“ porostu nebo „pod ním“. Proto pak přírodní les tvoří pestrou maloplošnou mozaiku jednotlivých porostních stadií, hloučků, skupinek a skupin, až malých porostů do cca 0,5 ha. Pokud je závěrečný les opět rozvrácen kalamitou, následuje zase sukcesní obnova; za extrémních podmínek tam vzniká trvalé, blokované stadium pionýrských dřevin.

Diskuse nad původním a „novým“ pohledem na vývojové cykly dvou biomů

Smrková boreální tajga: podle současných poznatků v ní probíhá vývoj podle modelu velkého VC. Uvádí se, že je ovládán katastrofickým rozpadem v důsledku požárů, kůrovců apod. Následují různé typy sekundární sukcese. Malý VC tam trvá zřídka více generací. Dříve nebo později dojde k velkoplošnému rozpadu. Při něm je stráven surový humus nahromaděný v chladném, vlhkém a kyselým prostředí (borealizace), aby se umožnila obnova tajgy. Na plochách po zničeném lese vzniká přípravný les převážně z břízy nebo borovice. Pod něj se podsouvá smrkové zmlazení a po dvou stoletích samovolného vývoje často vzniká nesmíšená smrčina. Asi po třech stoletích začíná rozpad. Je­ li jen částečný, nadále se udrží převaha smrku, ale roste stále hůře. Může se změnit i v jiný biom, např. rašeliniště. Malý VC se v podmínkách tajgy údajně dlouho neudrží (MÍCHAL 1999). Vzhledem k borealizaci v tajze má tam však velký VC logiku.

O novém pohledu na obnovu boreální tajgy vypovídá tato informace: „Výsledky posledních studií ze Skandinávie prokázaly, že boreální smrkové lesy se nevyvíjejí podle tradičního modelu velkého vývojového cyklu, ale že procesy založené na dynamice porostních mezer jsou hlavním faktorem formujícím jejich dynamiku“ (KUULUVAINEN et al. 1998, KUULUVAINEN 2000 a, b, podle SVOBODA 2007). JONÁŠOVÁ (2008) uvádí, že „oba cykly se prolínají a oba fungují jak v boreálních, tak v horských smrčinách“. Boreální lesy se tudíž velmi často obnovují na malých plochách, v podstatě malým VC. Podle autorky je koncept obou cyklů značně zjednodušený. Informace však nesděluje, jak se tajga vypořádá s nahromaděným surovým humusem.

„Horská tajga“: tak jsou nazývány horské smrčiny 7. – 8. LVS, protože jsou podobné boreální tajze, s příměsí omezeného počtu dalších dřevin, např. jeřábu. Jsou převážně mezernaté, až souborem soliterů, trvale vrstevnaté, podle soudobého náhledu ekologicky vysoce stabilní, minimálně ohrožené živly s malou frekvencí vývratů. Pravděpodobnost katastrofického rozpadu je tam malá. V horských smrčinách přestává být kůrovec od jisté nadmořské výšky kalamitním škůdcem. Podle MRKVY (2007) je patrně fikcí domnívat se, že kůrovec by mohl být schopen v nadm. výškách nad 1200 m (např.v přirozených jeřábových smrčinách) způsobit jejich jednorázové uhynutí. Tak tomu není např. v Beskydech, na Kralickém Sněžníku i jinde a např. ani v opravdu přirozených jehličnatých horských lesích Národních parků Kanady.

Nový pohled na obnovu horské tajgy rovněž vyplývá z informace M. SVOBODY (2007) a M. JONÁŠOVÉ (2008): „Podle posledních studií mohou být horské lesy střední Evropy formovány relativně častými a rozsáhlými disturbancemi jako jsou vichřice a v případě smrkových lesů i expanze lýkožrouta smrkového (KULAKOWSKI a BEBI 2004). V tom případě by pak horský smrkový les na relativně velkých plochách několika čtverečních kilometrů nemusel dosáhnout kvazirovnovážného stavu (HOLEKSA et al. 2006). Tyto výsledky jsou v částečném rozporu s tradičním modelem malého vývojového cyklu. Jestliže disturbance typu vichřic nebo lýkožrout smrkový formují dynamiku horských lesů, potom výsledná struktura a textura takového lesa bude spíše homogenní a bude připomínat les pocházející ze sekundární sukcese (OLIVER a LARSON 1996).“ K tomu dodává JONÁŠOVÁ (2008): „V podmínkách středoevropských horských smrčin se podle historických pramenů i v minulosti vyskytovaly téměř každé století vichřice o síle schopné významně narušit i původní pralesy. Velkoplošné polomy pak vytvářejí podmínky k namnožení kůrovce a odumírání porostů na velkých plochách.“ Doplňuji: v takových pralesích patrně jde o stadium zralosti na větších plochách. K jeho vzniku dává dlouhověkost pralesních stromů dobré podmínky. Je ekologicky i staticky velmi labilní (ze všech stadií nejvíce labilní), maximálně náchylné ke katastrofickému rozpadu. Stadium zralosti je podobné pasečnému lesu s horizontálním zápojem, s vysokou hodnotou štíhlostního poměru, vesměs nad 80, atd. Statická stabilita je nejvyšší ve stadiu dorůstání. Případy, kdy v přírodním lese dojde ke katastrofickému rozpadu, jsou poměrně vzácné. To svědčí o vysoké stabilitě přírodních lesů. Pokud v něm dochází silným narušením k náhlému rozpadu, pak je to nejčastěji ve stadiu zralosti, které trvá v přírodních smrkových lesích 50-80 roků na ploše 12-20 % (MÍCHAL 1999). Když k tomu dojde na větších plochách, což nebývá výjimka, náchylnost pralesa k velkoplošnému katastrofickému rozpadu se zvyšuje. Proto je vysoce stabilní právě výběrný les díky své skoro trvale pestré struktuře (výběrnou těžbou) z mozaiky nejrůznějších věkových stupňů a dimenzí stromů.

K novému pohledu na vývoj přírodního lesa v horách lze počítat ještě jednu pozoruhodnou skutečnost: v horských smrčinách je obvyklou příčinou disturbancí vítr a kůrovec. Jejich vlivy vzniká v porostech množství stojícího i ležícího mrtvého dřeva podle toho, jak je porost zničen, vyvrácen nebo uschlý. Mrtvé dřevo má v ekosystému stejný význam jako dřevo živé. Je nejen důležitou zásobárnou živin a životním prostředím pro mnoho mikro­  i makroorganizmů. Je také významným mikrostanovištěm pro semenáčky horských dřevin, zejména smrku. Důvodem je to, že v suchých porostech přetrvává po jistou dobu lesní prostředí. To však netrvá dlouho. Takový les se brzy prořeďuje postupným odpadáváním větví a rozpadem různé délky kmenů až celých stromů. Proto se za několik málo desetiletí stává mikroklimaticky nefunkční. To je velmi důležitý jev, jak hned uvidíme. Je velmi obdivuhodné, jak rychle tam vznikají nárosty smrku, jeřábu a často i jiných dřevin (buku) v prvním, dosud víceméně ještě stínivém období, s vlhkou půdou suchých porostů. „Porosty se již z dálky začínají zelenat a pryč je doba, kdy snad na někoho mohly působit jako mrtvé“, napsala JONÁŠOVÁ (2008). Je nutno přiznat, že se takový proces v suchých lesích nečekal a že tak pronikavě překonává obnovu na holinách.

K domněnce o potenciálních následcích takového procesu v suchých porostech patří ještě jeden jev: ke vzniku závěrečného stabilního lesa z populace smrkového zmlazení může dojít až přírodním výběrem převážně klimaxových genotypů. Ten viditelně probíhá jako autoredukce nejméně adaptabilních jedinců, nejlépe pod tlakem stínu mateřského porostu (nebo na holinách přípravného porostu). Přírodní výběr však musí mít dostatečnou intenzitu a trvání. Toho se však nárostům v mrtvém lese nemůže dostat v odpovídajícím rozsahu, protože stupeň zastínění uschlým stromovým patrem rychle klesá. Proto patrně nemůže pod suchým lesem k požadovanému typu přírodního výběru dojít. To znamená, že nakonec pravděpodobně opět převládnou pionýrské genotypy se svými nechvalně známými vlastnostmi vedle těch dobrých (krátký věk, rychlá kulminace růstu, rychlé stárnutí, vyšší náchylnost k nemocem atd.). Společenstvo takových vlastností bude náchylnější ke kalamitnímu rozpadu s následnou sukcesí. To nemusí trvat dlouho, než k tomu dojde. Jak dalece je to přijatelné, musí posoudit hlavně vlastník lesa, ale také místní obyvatelé. Objektivně však nutno přiznat, že jde o obnovní proces přirozený a bezplatný, ačkoliv třeba dlouhý a s potenciálně nejistým koncem. Nebo s novým vysokým vkladem energie a nákladů na péči o takový ekosystém. Kdybych se měl ale rozhodovat v Národním parku, zda suchý les nebo holina, dal bych rozhodně přednost suchému lesu.

Milan Košulič st., září 2008